POACEAE Barnhart | GRAMINEAE Juss. (nom. alt.)

Hábito: hierbas, anuales o perennes, desde pocos centímetros hasta alcanzando 30 m de altura en bambúes de textura leñosa (lignificado pero sin crecimiento secundario), meristemas intercalares presentes; rizomas comúnmente presentes, éstos generalmente profusamente ramificados; tallos verticales usualmente no ramificados, huecos entre los nudos o sólidos todo a lo largo. Estípulas: ausentes. Hojas: alternas, dísticas, compuestas de vaina basal, lígula, y lámina; vaina basal libre en los márgenes o menos comúnmente fusionados, cuando fusionados formando un tubo cerrado que rodea al tallo y vainas de otras hojas; láminas divergiendo desde el tallo en el ápice de la vaina, aplanadas o enrolladas, base a veces angostada formando pseudopecíolo; lígula desde membranácea a una franja de pelos, o raramente ausente; células epidérmicas algunas veces acumulando sílice. Inflorescencias: compuestas, formadas por unidades básicas (espiguillas), diversamente dispuestas en espigas, panículas o de otras formas; brácteas presentes, dísticas, un par (glumas) en la base de cada espiguilla y otro par por debajo de cada flor (lema y pálea). Espiguillas: con raquilla (eje corto), 2 glumas (brácteas basales; ocasionalmente más de 2 ó 1, o vestigiales), y 1 ó más antecios; los antecios consisten de 1 flor, 1 lema y 1 pálea (brácteas basales), las flores en desarrollo encerradas por la lema y la pálea, la lema y pálea se abren en la antesis, cerrándose luego de la polinización; aristas comúnmente presentes, unidas a las lemas, glumas o raramente a las páleas. Flores: bisexuales o unisexuales, usualmente consistiendo de lodículas y órganos reproductores; lódiculas 2-3 en la base de la flor (localizadas en la posición donde ocurrirían los pétalos), posicionadas justo por arriba de la unión de la lema y pálea, hinchándose en antesis, la hinchazón generando separación de la lema y pálea, y exponiendo estambres y pistilo, marchitándose luego de la antesis (pálea y lema encierran nuevamente al pistilo); androceo usualmente 1-3 ó 6 estambres, filamentos usualmente libres, anteras grandes; gineceo gamocarpelar, ovario súpero, carpelos 2-3, lóculo 1, estilos 1-3, estigma muy ramificado; placentación variable, óvulo 1. Frutos: cariopse, de paredes finas, indehiscente, el pericarpo estrechamente fusionado y encerrando la semilla solitaria. Semillas: 1 por fruto, el embrión con escutelo; endosperma usualmente compuesto de almidón.

CARACTERES DIAGNOSTICOS:

• Hierbas, algunas veces plantas lignificadas (Bambúes)
• Tallos verticales usualmente no ramificados, huecos o sólidos entre los nudos
• Hojas alternas, dísticas, que consisten en vaina, lígula, y lámina
• Flores y brácteas agregadas en espiguillas cada flor encerrada por dos brácteas (lema y pálea)
• Flores anemófilas; perianto reducido o ausente
• Frutos cariopses; semillas 1 por fruto

Distribución geográfica: cosmopolitas, todos los continentes incluida la Antártida.

Hábitat: todo tipo de hábitats, desde desiertos a cuerpos de agua dulce y ambientes marinos. Las comunidades dominadas por la familia Poaceae, como las praderas de América del Norte, los pastizales de América del Sur, las sabanas de África y las estepas de Eurasia, representan aproximadamente el 24% de la vegetación de la Tierra .

Número de géneros/especies a nivel mundial: 668/10.035.

Géneros importantes: Eragrostis (350), Paspalum (330), Stipa (300), Calamagrostis (270), Muhlenbergia (160).

Géneros nativos y adventicios presentes en Uruguay: Acroceras, Agenium, Agrostis, Aira, Alopecurus, Amphibromus, Andropogon, Anthaenantia, Anthephora, Anthoxanthum, Aristida, Arrhenatherum, Arundinella, Arundo, Avena, Axonopus, Bothriochloa, Bouteloua, Brachypodium, Briza, Bromidium, Bromus, Calotheca, Catapodium, Cenchrus, Chaetotropis, Chascolytrum, Chloris, Chusquea, Coix, Cortaderia, Cymbopogon, Cynodon, Cynosurus, Dactylis, Dactyloctenium, Danthonia, Deyeuxia, Dichanthelium, Digitaria, Distichlis, Echinochloa, Ehrharta, Eleusine, Elymus, Beta, Elionurus, Eragrostis, Erianthecium, Erianthus, Eriochloa, Eriochrysis, Eustachys, Festuca, Gaudinia, Glyceria, Guadua, Gymnopogon, Hainardia, Hemarthria, Holcus, Homolepis, Hordeum, Hymenachne, Hypogynium, Ichnanthus, Imperata, Ischaemum, Jarava, Koeleria, Lagurus, Leersia, Leptochloa, Lithachne, Lolium, Luziola, Melica, Melinis, Mnesithea, Muhlenbergia, Nasella , Oplismenopsis, Oplismenus, Panicum, Pappophorum, Parapholis, Microchloa, Paspalidium, Paspalum, Pennisetum, Phalaris, Pharus, Phleum, Phragmites, Phyllostachys, Piptochaetium, Poa, Poidium, Polypogon, Pseudoechinolaena, Puccinellia, Rhomboelytrum, Rhynchoryza, Rostraria, Sacciolepis, Schedonorus, Schizachyrium, Setaria, Sorghastrum, Sorghum, Spartina, Sporobolus, Steinchisma, Stenotaphrum, Trachypogon, Trichloris, Tridens, Tripogon, Urochloa, Vulpia, Willkommia, Zizaniopsis.

Usos más importantes: las tres plantas más importantes del mundo para la alimentación, arroz (Oryza sativa), trigo (Triticum aestivum y T. durum) y maíz (Zea mays), son gramíneas. Otras gramíneas cultivadas para el consumo humano son avena, sorgo, azúcar, mijo, centeno, cebada, etc. Adicionalmente son la base alimenticia para el ganado doméstico. Los bambúes son utilizados para la fabricación de diferentes artículos (casas, canastos, instrumentos musicales, entre otros) y para la fabricación de papel. Varios géneros son utilizados como plantas ornamentales.

Relaciones filogenéticas: Poaceae se sitúa en el orden Poales dentro del grupo Monocotiledoneae. Algunas sinapomorfías del orden son: sílice epidérmico; endosperma nuclear, embrión corto a diminuto. La familia Poaceae se encuentra formado por 13 subfamilias (Panicoideae, Arundinoideae, Centothecoideae, Chloridoideae, Micrairoideae, Aristidoideaea, Danthonioideae, Anomochlooideae, Ehrhartoideae, Bambusoideae, Pooideae, Pharoideae, Puelioideae).

POACEAE. a. Hordeum vulgare, detalle de las inflorescencias, cultivo, Facultad de Agronomía, Montevideo, Uruguay. b. Lolium multiflorum, detalle de una espiguilla formada por numerosos antecios, Facultad de Agronomía, Montevideo, Uruguay. c. Bromus brachyanthera, detalle de la hoja en la zona de unión entre la lámina y la vaina, nótese la lígula membranácea, Facultad de Agronomía, Montevideo, Uruguay. d. Cynodon dactylon, detalle de la inflorescencia, nótense los estigmas plumosos de color bordeaux y los estambres péndulos, Facultad de Agronomía, Montevideo, Uruguay.

Bibliografía

Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F. & Donoghue, M.J. 2007. Plant Systematics: A phylogenetic approach. 3rd Edition. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, USA.

Kellogg, A. 2001.Evolutionary history of the grasses. Plant Physiol 125: 1198-1205.

Smith N., Mori S.A., Henderson, A., Stevenson, D.W. & Heald, S.V. 2004. Flowering Plants of the Neotropics. The New York Botanical Garden, Princeton university press, New Jersey, USA.

Stevens, P.F. 2010. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]. www

Zhang, W. 2000. Phylogeny of the Grass Family (Poaceae) from rpl16 Intron Sequence Data . Molecular Phylogenetics and Evolution 15: 135-146.